植物通常在次优条件下生长，植物胁迫对全球农业有重大的不利影响。因此未来的粮食安全将依赖于更好的植物生长和更高的生产能力，在人口的增长和对食物的需求增加的情况下粮食供应显得更加重要。
已经证明，气候变化驱动的非生物压力导致粮食损失生产力下降，危及未来粮食安全，导致全球农产品成本损失估计超过170美元，每年大约10亿美元。通过抗植物胁迫以提高植物生长和生产力，开发简单和廉价的解决方案，是应对这一挑战的重要策略。
氢是宇宙中含量最轻和最多的元素，宇宙质量大约75%是由氢组成。在标准压强和温度条件下，氢气是高度可燃、无色无味无臭的双原子气体分子。独立氢原子在大气中含量稀少，主要是氢分子形式存在。氢气是电中性非极性分子，曾经被认为生理相对惰性分子。氢气能从植物组织内释放，这是许多年前就被学术报道过。最近研究表明氢气具有抗凋亡抗氧化损伤效应，氢气的重要生物医学地位被确定。另外，在不同类型生物如细菌、绿藻和高等植物组织内氢气能代谢被广泛报道（Russell et al. 2020)。
不同级别生物体系细胞具有制造氢气的能力说明氢气在非常大跨度生物系统中的重要地位。细菌和真核细胞都具有合成氢气的能力更说明氢气生物价值的普遍性。一般来说，生物体系能合成的物质都可以对生物体产生作用，这符合生物体系自身稳定调节的需要。因为产生某种物质意味着这种代谢过程的活跃程度，产物一般会对产生过程发挥负向调节。
虽然氢气在植物细胞内产生过程仍然不清楚，但在植物和动物研究中氢气的生理调节作用和机制越来越多被理解。在适应和发育过程中，氢气的信号整合作用开始被认识。在植物中，氢气不仅具有基因表达调节作用，而且具有信号传导作用，参与管理多种应激反应。氢气参与管理的应激反应因子包括冷、金属、紫外线、高光照和高盐等(Cui et al. 2020)。因此，进一步理解氢气参与细胞应激反应，提高细胞耐受应激能力，对于将来氢气在农业植物领域的应用具有重要意义。
这里所谓植物的生理学效应主要是指生长发育，抗胁迫作用类似抗毒效应或抗病能力或药理作用。无论是生理作用，还是药理作用，都是氢气对植物具有强大生物作用的体现。结合氢气产生能力和生理药物作用，氢气在植物世界的生物学地位是非常高的。
一、植物能产氢气
植物细胞能产生氢气，这种内源性氢气也能对植物细胞产生作用，补充外源性氢气也能对植物细胞发挥作用。内源性氢气产生应该是由氢化酶（Russell et al. 2020)(Fig. 1)。氢化酶和固氮酶是金属蛋白复合物，能催化制造氢气或分解氢气的可逆代谢过程。在某些激素如生长素、脱落酸、茉莉酸和乙烯等作用下，植物内源性氢气产量增加（Cao et al. 2017)。
例如，豆科根瘤菌作为固氮酶的专性副产物，在生物固氮过程中促进根瘤内氢气的生成 (Golding and Dong 2010)。在这个过程中，氢气从根瘤中释放出来，导致根表面周围氢气浓度的升高。根际氢气增加会对植物生长产生有益影响，导致植物生物量增加15-48%，这一现象被称为氢肥效应(Dong et al. 2003)。此外，植物在干旱和盐胁迫等非生物胁迫条件下，氢气产量也会增加，表明氢气可能在胁迫信号传导中也发挥重要作用(Zeng et al. 2013)。
图1 植物产氢气。多种非生物胁迫如干旱等可导致金属离子、渗透和氧化应激指标的升高。如果长时间暴露，可导致生长潜力的降低。氢气的作用是缓解各种胁迫伤害。通过滴灌、浇灌和水培等方式补充氢气，可以通过抗氧化、提高抗氧化基因表达和稳定代谢等途径产生促进作物生长的效应。
二、给植物氢气的方法
有研究发现氢气能提高重要经济作物产量和质量，但作为一种气体，氢气的使用方法相对困难。氢气密度远小于空气，直接现场使用气体不切实际。氢气是可燃容易爆炸的气体，从安全角度考虑，存储和运输也相对复杂。
（我个人认为，不一定气体就不可以直接使用，如果把氢气持续通入土壤深层，让后靠氢气在土壤内逐渐上升扩散，也许是一个不错的农业用氢技术。）
比较实用的方法是使用饱和氢水或称富氢水，这种技术在氢医学方面已经有广泛应用，氢水的制造技术也比较成熟。大规模氢水方便用于各种农业灌溉和滴灌技术。比较常见的技术是利用气液混合水泵，在给水提供输送压的同时进行氢气溶解，也有利用其他暴气和纳米气泡新技术。总之氢农业需要快速大量高效气液混合农业适宜技术。根据需要，氢水可以稀释为合理有效浓度使用。
也有利用化学方法生产氢水，例如用镁基片剂，但这种片剂会在水中产生氢气以外的副产物如镁离子和氢氧根离子。
氢水可以通过灌溉、喷雾和滴灌等方式使用。如果植物是水培或培养基，可以给培养液直接加入氢气。需要注意的是，氢气溶解度非常低，很容易从水和液体扩散挥发到周围环境。由于氢气溶解度低，从氢水溶液中挥发出的氢气除非在非常密闭空间富集，一般不太容易发生燃烧或爆炸。但是，为安全加强通风仍然应该是必要防范措施，特别是在室内情况。
氢气也可用于农产品采摘后的保鲜存储，通过用氢水浸泡、喷洒或喷雾等简单方式，新鲜农产品保存时间可以明显延长。气调是以改变气体形式农产品保鲜技术，气调使用氢气也是可行的，但要准确控制氧气和氢气浓度，以避免发生爆炸。
研究表明，氢水处理可通过降低切花玫瑰和百合叶片的气孔大小，提高抗坏血酸过氧化物酶(APX)、超氧化物歧化酶(SOD)，增加活性氧自由基(ROS)清除能力来减少氧化损伤，从而提高切花玫瑰和百合的瓶花寿命和品质。过氧化氢酶(CAT)和过氧化物酶(POD)都能降低丙二醛(MDA)和电解质渗漏(Ren et al. 2017)。
因此，氢气在农业领域相对容易使用，但并非没有问题。要在农业中得到广泛应用，还需要寻求更先进的解决方案。固体储氢材料的发展为提高氢气的生产和储存提供了途径。考虑安全性、固态存储、便携式和氢含量大可持续供应氢等因素时，氢化镁是一种有希望的低成本、丰富、易获得的供氢材料。初步研究显示氢化镁是农业用氢的理想材料(Li et al. 2020)。另一种潜在方法是使用纳米技术，例如氨硼烷(AB)封装到二氧化硅介孔纳米颗粒(hMSN)的纳米胶囊(AB@hMSN)，为持续输送氢气提供了可能选择。利用材料优势，能让水中氢气存留时间延长，这更有利于氢气持续发挥作用(Wang et al. 2021)。然而，在采用任何新技术之前，必须考虑到副产品释放对环境的影响。
三、氢气的植物生理作用
生理功能可以直观的理解为某物质或者某个器官对生命体自身的新陈代谢所作出的贡献，其对完成正常的生理活动所发挥的作用。生理学是研究生物机体的各种生命现象，特别是机体各组成部分的功能及实现其功能的内在机制的一门学科。可以简单认为生理学就是研究生理功能的学科。所以我们只要认为某种物质会影响生理功能，往往说这种物质在生物体中的作用地位比较高。
一种物质具有生理作用，意味着这种物质的作用地位非常高，因为能对正常的生理过程产生影响，这超过药物作用的层次。本文把氢气对植物生理作用分为叶片气孔调节、根系发育、抗衰保鲜和种子萌发，除抗衰可能存在药理效益外，基本上都是生理作用。这说明氢气对植物的作用确实非常巨大，也证明了氢气在高等植物领域的生物学地位。
1、氢气对叶片气孔的作用。
水的摄取和运输对于植物的生长和生存至关重要，但是在同一时间不同气候改变可导致植物的水供应出现很大不确定性，因干旱土地面积扩大会导致一些地区农业产量下降。另一方面，因为雨水过多导致涝灾会导致更严重的粮食减产风险。氢气处理可以缓解干旱胁迫，土壤内也含有大量可代谢氢气的菌群，且氢菌代谢和土壤肥沃程度可能密切相关(Piché-Choquette & Constant 2019)。
气孔是植物表皮所特有结构，是叶、茎及其他植物器官上皮上许多小的开孔之一。气孔通常多存在于植物体的地上部分，尤其是在叶表皮上，在幼茎、花瓣上也可见到，但多数沉水植物则没有。气孔在碳同化、呼吸、蒸腾作用等气体代谢中，成为空气和水蒸气的通路，其通过量是由保卫细胞的开闭作用来调节，在生理上具有重要的意义。
了解氢气对调节控制气孔的作用十分重要，能体现氢气对植物生理功能的作用地位。研究表明，氢气可能通过与植物激素互作调节气孔孔径中发挥重要作用(Liu et al. 2016)。例如，在干旱胁迫条件下生长的拟南芥，氢水处理可增强了内源氢气产量，同时降低了气孔孔径，增强耐旱性(Xie et al. 2014)。南京农业大学沈文飚教授团队在拟南芥中检测了一种莱茵衣藻氢化酶基因(CrHYD1)，在渗透胁迫下氢气合成增加诱导气孔关闭，导致渗透胁迫耐受因子。从这些例子可以清楚地看出，虽然机制和途径尚未完全阐明，氢气可在干旱/渗透胁迫条件下维持气孔关闭。干旱是影响全球农业产量的主要非生物胁迫/挑战。干旱胁迫对生理和生化产生负面影响，导致植物生长减少和农业生产力下降(Abideen et al. 2020)。Chen等报告称，在干旱胁迫条件下，一氧化碳和氢水协同促进生长，特别是在根系形成、叶绿素含量、相对含水量和叶绿素荧光特性等重要性状方面都具有正面作用。此外，氢气和一氧化碳还共同提高了SOD、POD、CAT、APX、蛋白质、水溶性碳水化合物和脯氨酸的活性。这些因素可通过降低过氧化氢、硫代巴比妥酸反应物质和超氧自由基水平来缓解干旱诱导的氧化应激(Chen et al. 2017)。此外，外源氢气能有效调控气孔孔径，提高对干旱胁迫的耐受性(Xie et al. 2014)，这些研究还表明，在干旱胁迫条件下，氢气通过影响脱落酸机制迅速增加了过氧化氢信号，改变苜蓿叶片质外体酸碱度。氢气为基础的工具有望成为增强抗旱能力的有效手段。
2、氢气对根系发育的影响。
良好的根系是植株吸收水分和营养的重要条件，也是将植株稳定在土壤中的基础。因此根系发育对植株生长和产量至关重要。研究表明，氢气对植物根系发育有影响。氢气能诱导根系发育可能与植物内源性激素水平有关。Wu等人(2020)最近报道，氢水处理绿豆幼苗提高了内源性吲哚乙酸(IAA)和赤霉素(GA3)的水平，能导致下胚轴和根长增加。
内源激素水平增加的调节通过相关基因的上调得到证实。有报道表明，氢水处理种子可诱导激素信号通路响应环境胁迫。在黄瓜外植体中，也证明了与不定根相关的靶基因在响应富氢水时上调。此外，研究发现氢水处理上调了不定根期间细胞周期相关基因的表达，包括A型周期蛋白(CycA)、B型周期蛋白(CycB)、周期蛋白依赖性激酶A (CDKA)和周期蛋白依赖性激酶B (CDKB)。与其他已被接受的气体信号分子如NO)类似，氢气内源性调节功能可以通过产氢气化合物外源处理来模仿。
氢气与其他气体信号，如一氧化氮(NO)和硫化氢(氢气S)的相互作用是很重要的，它们可能相互加强或相互拮抗作用。最近有报道称，NO参与了氢气诱导的根系形成。这些气体分子联合作用有效地调节了质膜H+ATP酶和14-3-3蛋白的基因表达，这两种蛋白是正常生长、发育和应对胁迫所不可或缺的。也有报道称，氢气通过与NO和血红素加氧酶-1/一氧化碳途径相互作用在植物根系形成中发挥作用。另一项研究表明，氢气是通过一氧化碳途径调控生长素信号传导和根系发育的靶基因，如CsDNAJ-1、CsCPDK1/5、CsCDC6、CsAUX228-like和CsAUX22D-like。这些结果证实，氢气通过提高NO含量以及NO合成酶和硝酸盐还原酶的活性来促进生根。氢气还被证明通过NO途径激活细胞周期并上调细胞周期相关基因和根系相关基因。因此，氢气可能通过与植物内源信号分子及其下游相关的靶基因的相互作用，在根系形成过程中发挥重要作用。
3、氢气对农产品保鲜作用。
由于人口不断向城市地区转移，粮食生产地点和消费地点之间的距离将大大延长，在考虑粮食的国际分配时，这一因素变得越来越重要。在新鲜农商品到达消费者前，收获后损失估计在13 - 38%之间(Duan et al. 2020)。国际市场上切花的高市场价值迫使全球产量大幅增加，特别是在发展中国家，通过全球贸易增加了数十亿美元的经济效益。因此，在保持质量标准的同时，尽量减少收获后的储存和运输损失，对于追求经济成功的行业来说是一个巨大的挑战。因此，如果要提高园艺和农业产品的收获后寿命，从而减少收获后的损失，就需要在这一领域进行进一步的研究。
图3 氢气保鲜方法
氢气用于提高多种类型农作物收获后的寿命的研究对园艺产业特别具有诱惑力。据报道，施用氢气可提高包括水果、蔬菜和农业作物在内的许多农产品的收获后寿命(图3)。胡等(2021)证明，在收获前对黄花菜花进行氢水处理不仅提高了芽苗菜的日产量，还能减少活性氧水平升高和细胞膜氧化引起的寒冷损伤。同时，氢水处理的黄花菜芽在贮藏条件下褐变比例减少(Hu et al. 2021)。
氢水处理还改善了观赏和美学性状，提高了玫瑰和切花百合的花瓶寿命。在该研究中，氢气维持了膜稳定性和水分平衡，同时增强了抗氧化活性，降低了氧化损伤和气孔大小。一般观察到，在衰老过程中氢气含量下降，因此在衰老过程中提高内源氢气水平可能会减少农产品的劣化。为了说明这一点，Su等(2019)证明，通过应用外源性氢水改变内源性氢气，可以通过提高内源性抗氧化潜能，保持氧化还原稳态，从而延长甘草切花花瓶的寿命。此外，氢气通过抑制内源乙烯生物合成和减缓衰老过程中的乙烯信号转导来改善切花玫瑰花瓶质量和延长其寿命。最近，Li等使用氢化镁(MgH 2)作为瓶液中氢气的来源，评估其对延长切花香石竹瓶插寿命的作用。结果发现氢气可诱导的硫化氢的增加，并通过提高切割花的寿命，重新建立氧化还原稳态，减少DcbGal和DcGST1等衰老相关基因的转录。蛋白质组学研究表明，施用氢气和NO(来自硝普钠)可以提高百合采后的新鲜度，可能是通过ATP蛋白和ATP酶活性，以及通过调节光合作用，NO信号在氢气诱导的切花收获寿命延长的积极作用。
除花外，氢气处理水果也有效。有报道称，氢气对猕猴桃采后保鲜有显著影响。在此研究中，氢气处理通过抑制呼吸强度、降低腐烂率、降低脂质过氧化水平和提高SOD活性来延缓果实的成熟和衰老。内源乙烯是一种已知的在成熟过程中起作用的气态植物激素，氢气处理通过限制内源乙烯延长了猕猴桃果实的采后寿命。
在番茄收获后处理过程中，氢气不仅可以减少番茄的衰老，延长番茄收获后的寿命，还可以降低对人体健康有害的亚硝酸盐含量。陈辉等在蘑菇采后以氢水处理，通过降低相对电解质渗漏率、MDA含量和抗超氧阴离子活性来改善氧化应激，从而改善品质。氢气通过诱导SOD、CAT、APX和谷胱甘肽还原酶(GR)等抗氧化剂的基因表达水平共同增强其活性。这些报告证实，氢气通过增强抗氧化活性和抑制乙烯生物合成基因，能够减少内源乙烯的产生，延长农业和园艺作物的寿命和货架期。然而，需要进一步研究来确定氢气的具体使用处理方案，以确定对植物的个体物种和基因型有效，特别是因为植物毒性反应在不同的园艺商品之间是高度可变的。
氢气对农产品保鲜，一方面应该研究建立理想的使用方法。氢水是比较理想的工具，可以采用现场配置的方法，也可以使用气调的方法直接使用氢气或混合氢气。另一方面，应该和其他已经成熟的技术进行有机结合，建立综合的实用性技术。
4、种子萌发。
种子启动是一个用来增强种子萌发的过程，这一过程不可避免地会导致各种理想的性状，如增强光合作用和对非生物胁迫的耐受性。有许多可用的种子激发方法，许多研究人员描述了有效促进种子萌发的化学和非化学化合物的使用，报告了不同的反应。重要的是，氢气也显示了其作为种子激发剂的潜力。例如，Xu 等(2013)研究表明，氢水处理促进了盐胁迫下水稻种子的萌发，通过激活α/β-淀粉酶活性，加速了还原糖的形成和总可溶性糖的含量。在这里，氢水处理还注意到抗氧化酶活性(SOD、CAT、APX)升高和氧化应激标志物降低。
四、氢气对植物的药理作用
1、氢气可以减轻金属胁迫
植物依靠土壤获取养分以实现其正常生长和发育，但是土壤经常被人为活动污染。日益严重的生产性土地污染已成为农业生产率的一大担忧。例如，生产性土壤可以通过固体或液体燃料燃烧、工业废水排放、采矿活动、污水废物处理、城市运行、农药使用以及河流和运河中的生活垃圾处理等获得金属污染物。包括铜、钴、铁、镍、硒和锌在内的少数(潜在有毒)重金属是植物生长需要的重要元素，但这些重金属如果在土壤溶液中过量积累也会变成有毒的。有毒非必需元素砷(As)、镉(Cd)和铯(Cs)如果在土壤中积累，即使是极少量，也会威胁作物产量。
土壤中有毒重金属污染增加了植物对这些金属后续吸收，并在植物中积累，不仅能导致作物产量降低，还会对动物和人类健康造成风险。在细胞水平，大量增加的重金属离子可通过多种机制造成损害。其中最常见的是活性氧(ROS)的产生，它可以诱导氧化应激，也可通过必需金属离子的置换或阻断必需功能基团使生物分子失活。正常水平的ROS在植物生理中发挥着重要生理作用，然而，过量生成活性氧可通过氧化重要的生物分子，包括DNA、RNA、脂类、蛋白质和酶等，破坏了细胞的稳态。Fan等(2020)指出，氢气可以通过抑制铜的生物积累和降低氧化应激来减轻大水蚤的铜毒性。
氧化还原活性过渡金属，如铁和铜，可以通过氧化还原反应直接生成ROS，例如芬顿反应。其他金属如Pb、Cd、Ni、Al、Mn和Zn则通过间接机制产生ROS。ROS产生的间接机制包括线粒体内ROS产生的增加，刺激产生ROS的酶(如NADPH氧化酶)的活化，或通过取代功能酶结合位点的必需阳离子抑制其活性。
图4 氢气缓解植物金属离子胁迫
文献表明，氢气对缓解金属累积胁迫具有积极的影响(图4)。在黄瓜中，在镉胁迫下，氢水可以促进不定根的形成，降低过氧化氢、丙二醛(MDA)、超氧自由基和硫代巴比妥酸活性物质(TBARS)，所有这些都是氧化应激的指标。此外，抗坏血酸(AsA)、谷胱甘肽(GSH)、脂氧合酶(LOX)活性、相对电导率(REC)、AsA/二十二碳六烯酸(DHA)比值和还原GSH/氧化谷胱甘肽(GSSG)比值也降低，表明应激相关的生物标志物活性降低。在镉胁迫下，有益的生物分子GSSG和DHA的含量也显著增加，这表明氢气通过减少氧化损伤，具有在镉胁迫下诱导不定根的能力。在紫花苜蓿幼苗中，施用氢水通过避免氧化应激和维持氧化还原稳态，减轻了汞(Hg)的毒性，降低了汞积累导致的生长停滞的不良影响。氢水也被证明可以调节谷胱甘肽和硫代谢相关的基因表达。在该研究中，谷胱甘肽代谢的增加通过镉螯合和激活抗氧化途径增强了对镉的耐受性。一项较早的蛋白质组学研究显示，氢气通过多种机制消除镉毒性，包括改变与减少氧化损伤相关的基因表达，维持营养平衡，以及通过增强硫化合物代谢。
据报道，氢气可以降低多种植物对重金属的吸收，从而降低其毒性。例如，一项关于小白菜镉积累的研究发现，施用氢水可抑制镉吸收转运体(BcIRT1和BcZIP2)在镉浓度增加环境中的表达。也有报道称，氢气可以通过上调硝酸还原酶(NR)的表达并最终提高其活性来减轻镉对油菜的毒性效应。结果表明，氢水预处理降低了幼苗根系活性氧(ROS)含量，提高了AsA含量，提高了POD和SOD活性。蛋白质组分析显示，氢水处理后，与抗氧化剂和氧化还原过程相关的蛋白发生了改变。此外，油菜对镉胁迫的响应通过施用氢气依赖于内源NO 。一项研究报道了氢气可使中国白菜镉(Cd)毒性的缓解。分子证据表明，镉诱导的铁调节转运体1 (IRT1)(负责吸收镉)被阻断，而HMA3基因(负责将镉隔离到根液泡)的表达被氢水显著改善。此外，镉保护作用可能与氢气控制有关细胞内膜NADPH氧化酶同族D (RbohD)，激活上游IRT1和调整根对镉吸收功能和转运水平等有关。诸如此类的工作表明，基于氢气的处理方法有可能被用于缓解金属应激，这可能在未来随着人类活动的增加和相关的气候变化变得更加有意义。
2、高盐胁迫。
盐度胁迫是全球主要的环境约束。据估计，全世界约有4500万公顷的生产性灌溉土地受到盐胁迫的影响。由于气候变化导致这一趋势日趋严重，特别是在沿海地区。盐度通过引起细胞渗透和离子平衡的不平衡而对植物生产力产生负面影响。盐度的主要不利影响包括增加渗透胁迫，特异性离子毒性，营养获取和内稳态/缺乏，增加细胞充盈损失，以及应激诱导的ROS增加导致氧化应激。氢气在提高耐盐性方面的作用在许多作物中都有报道，包括大麦、水稻和苜蓿。盐胁迫条件下，在大麦根表层上施用氢水，发现氢气增加了根中钠离子的挤出速率，其机制是盐敏感性过强的SOS1样Na +/H+交换剂介导的。此外，使用无创伤离子通量测量技术进行的电生理学研究发现，施用氢气可通过阻止膜去极化和降低钾离子回流通道。也有报道称，盐胁迫下拟南芥内源性氢气水平升高，其中氢气预处理可调节锌指转录因子ZAT10/12和相关抗氧化防御酶的基因/蛋白表达，从而降低氧化应激。在这里，氢气预处理被注意到通过调节质子泵和负责钠离子排除和区隔化的反转运体来调节离子稳态。同样研究表明cAPX1等APX基因和SOS1蛋白基因可能是氢气信号转导的靶基因(Xie et al. 2012)。氢气还可以提高水稻种子萌发过程中抗氧化酶的总同工酶活性或相应的转录本，减少盐胁迫下的氧化损伤。最近，一项关于转CrHYD1基因的拟南芥在盐胁迫下作用的研究报告称，内源性氢气增强通过与褪黑激素相互作用调节氧化还原和离子稳态。
3、紫外线和强光胁迫
280-400纳米的紫外线辐射是太阳光辐射的组成，在到达陆地生态系统时能够影响植物的生长状态。在空旷条件下，植物暴露在直接过量的紫外线辐射下，这会影响植物的活力和防御反应。暴露在紫外线下可以改变基本的细胞过程，包括生成ROS、DNA修复机制和对细胞结构造成损害。植物利用它们的天然防御系统，包括各种抗氧化蛋白和渗透保护剂，抵消非生物胁迫导致的ROS的负面影响。研究表明，氢气可以通过调节植物的抗氧化防御系统来诱导植物对紫外线胁迫的耐受。研究表明，氢水通过调控紫花苜蓿的favonoid代谢，赋予紫外光诱导的氧化损伤耐受能力。在研究光胁迫对玉米幼苗的影响时，观察到氢水处理的植株通过维持高水平的抗氧化活性，包括SOD、CAT、APX和GR，表现出了很强的耐光氧化能力。氢水显著阻断紫外线诱导的过氧化氢和超氧阴离子的积累，并增加花青素生成。有趣的是，已经有研究证明，在紫外线辐照作用下，增加的1,4,5-三磷酸/钙肌醇有助于氢气促进萝卜芽的花青素生物合成。
五、氢气作用的可能机制
如上所述，大量研究的证据表明，氢气对植物的生长和抗逆性有深远的、积极的影响。不仅能降低重金属危害，也能对抗高盐度胁迫。然而，这些效应的分子基础还远远不能确定。氢气不太可能被一个经典的受体分子感知，因为它体积如此的小，且缺乏复杂结构和受体产生一一对应的结合和相互作用。相对而言氢气是化学惰性的，因此氢气和许多化合物发生化学反应的可能性非常低，包括硫醇基团、其他活性生物气体，包括过氧化氢、硫化氢和NO。
许多实证调查报告了氢气对细胞中抗氧化水平的有益作用，但这是如何产生的并不清楚。有报道称，氢气可以清除羟自由基(·OH)和过氧亚硝酸盐(ONOO−)(Ohsawa et al. 2007)，但考虑到氢气和这些不同分子的反应动力学时，这一点早就受到了质疑。因此，可以排除氢气直接清除此类反应信号分子的可能性。Hancock等(2021)提出，由于氢气的中点电位为−414 mV(相对于标准氢电极(SHE))，铁离子，特别是三价铁离子，可能是氢气的作用目标。如果真是这样，许多重要的血红素蛋白可能是氢气作用的靶分子，包括线粒体、叶绿体和呼吸爆发氧化酶同源物(RBOHs)中都广泛存在血红素蛋白。氢气的作用下将导致三价铁还原为二价铁，这会改变以血红素为辅基的酶活性，可能解释了一些效应。此外，三价铁在羟基自由基形成中发挥作用，而二价铁已被证明具有促氧化活性。最近对细胞中氢气作用的分子基础进行了综述(Hancock，2021)。
由于分子氢的物理特性，另一种作用机制可能是通过氢气的自旋态实现。氢气分子存在两种状态，即对位和邻位自旋态。假定可能允许氢气与细胞中的其他信号分子相互作用，这也是氢化学的另一个方面，值得进一步研究。
最后，氢气作用的另一个机制可能是通过改变血红素加氧酶(HO-1)的表达和/或活性。这种酶有助于血红素的分解代谢。氢气增强不定根HO-1基因表达的发展通过调制Nrf-2调节基因，这在防止缺氧和脉管炎症等方面具有关键作用，而且很可能对植物也有类似的影响。HO-1可能是参与响应植物细胞胁迫的重要信号系统的一部分，因此其在介导氢气效应中的作用似乎是适当的。尽管研究成果证明了氢气在农业中使用对管理应激条件的积极影响，但仍需要进行更多的工作，因为尚不清楚氢气在细胞中如何工作，以及确切的分子目标是什么。这应该成为氢气生物医学基础研究的重点。
转基因技术可以促进对环境胁迫具有较高耐受性的新品种和改良品种的开发，从而实现农业和园艺食品行业生产力提高的目标。经典育种计划既耗时又费力，在培育预期作物的理想性状方面几乎没有成功。然而，随着分子生物学技术的进步和技术的改进，非常有希望开发出插入特定抗病基因的新技术新品种。
关于氢气，遗传学研究表明，氢气相关基因渗入植物可以增强植物对非生物胁迫的耐受性。例如，在拟南芥中通过表达氢化酶1基因(CrHYD1)合成氢气生物的生理作用表明，在高渗透耐受、内源性氢气水平和转基因株系中CrHYD1的表达之间存在一定的联系。然而，莱茵衣藻CrHYD1基因的转入通过增加内源氢气和褪黑激素来增强耐盐性，提示氢气在应对盐度中的关键作用。这些研究结果有力地表明，未来研究还应关注基于氢气的作物遗传改良，以进一步了解氢气在增强植物抗逆性中的作用。这种方法也可能为氢气效益的分子基础提供重要的研究线索。
六、结论和展望
由于非生物胁迫，植物通常表现出生长迟缓的反应。人类活动的增加和气候变化只会加剧这种压力。因此，易于使用和安全的抗胁迫干预方法对未来可持续粮食安全具有重要意义。有人建议以氢水的形式应用氢气，作为对农业的一种有益的补救措施。氢气已被证明可以缓解一系列非生物胁迫，包括重金属耐受性、盐度增加和紫外线暴露，以及提高花机和果实采后贮藏性能。
然而，有一些需要成为未来研究重点的提醒。氢气处理并不是容易使用的，氢水是最明显和最容易的用氢气手段，但氢气从液相流失到大气中会缩短和限制这种方法的作用时间，这需要定期反复使用才能实现持续作用。以氢气气态形式使用氢气有操作危险，又更加有持续时间的限制，因为氢气很容易从地面朝大气中逃逸。由于分子氢生物医学研究历史的比较短，大多数关于氢气干预非生物胁迫对作物的影响研究是基于实验室，现场大规模产量评估尚未完成，特别是在这些胁迫的严重程度更为普遍的野外条件下，氢气的抗胁迫作用和经济价值是否能达到生产要求。总之，将来研究中，还应考虑在收获前和收获后阶段对氢气在作物或生产中的可行性进行成本效益分析。
农艺学氢气研究尚处于起步阶段，目前生产成本较高。例如，电极水绿色氢气生产的价格在每公斤1.25美元到10.90美元之间，取决于使用的发电方法。然而，氢气很可能成本越来越低，因为氢气被其他很多行业采用，特别使在能源领域的广泛研究。这非常有利于氢气在未来农业上的应用推广。通过滴灌等灌溉系统施用氢气可以有效降低人工成本并确保统一施用。
综上所述，从种子萌发到根系生长、收获后贮藏，目前研究文献具有支持这些效应的证据，说明氢气对植物确实有积极的影响，且似乎没有有害的影响。对氢气应用的研究及对氢气在生理系统中如何相互作用的分子基础的全面了解也是至关重要的，要利用这种天然有效物质来改善农业生产，还需要进一步的研究投资。
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